Ташаккур барои боздид аз Nature.com. Версияи браузере, ки шумо истифода мебаред, дастгирии маҳдуди CSS дорад. Барои натиҷаҳои беҳтарин, мо тавсия медиҳем, ки версияи нави браузери худро истифода баред (ё режими мутобиқатро дар Internet Explorer хомӯш кунед). Дар айни замон, барои таъмини дастгирии доимӣ, мо сайтро бе услубсозӣ ё JavaScript нишон медиҳем.
Дар ин таҳқиқот гуногунии минтақавӣ дар морфологияи косахонаи сари инсон бо истифода аз модели гомологияи геометрӣ, ки ба маълумоти сканкунӣ аз 148 гурӯҳи этникӣ дар саросари ҷаҳон асос ёфтааст, арзёбӣ карда шуд. Ин усул аз технологияи мутобиқсозии шаблон барои тавлиди тӯрҳои гомологӣ тавассути анҷом додани табдилоти ғайрисахт бо истифода аз алгоритми нуқтаи наздиктарини такрорӣ истифода мебарад. Бо истифода аз таҳлили ҷузъҳои асосӣ ба 342 модели гомологии интихобшуда, бузургтарин тағйирот дар андозаи умумӣ барои косахонаи сари хурд аз Осиёи Ҷанубӣ пайдо ва ба таври возеҳ тасдиқ карда шуд. Дуюмин фарқияти бузургтарин таносуби дарозӣ ба паҳнои нейрокраниум аст, ки фарқияти байни косахонаи сари дарози африқоиҳо ва косахонаи сари барҷастаи осиёиҳои шимолу шарқӣ-шар ... дар косахонаи калонтар контурҳои чеҳра дарозтар ва бориктар мешаванд, чунон ки дар бисёре аз амрикоиҳои бумӣ ва осиёиҳои шимолу шарқӣ нишон дода шудааст. Гарчанде ки таҳқиқоти мо маълумотро дар бораи тағирёбандаҳои муҳити зист, ки метавонанд ба морфологияи косахонаи сар таъсир расонанд, ба монанди иқлим ё шароити парҳезӣ, дар бар нагирифтааст, маҷмӯи калони маълумот дар бораи нақшҳои косахонаи гомологӣ дар ҷустуҷӯи тавзеҳоти гуногун барои хусусиятҳои фенотипии скелет муфид хоҳад буд.
Тафовутҳои ҷуғрофӣ дар шакли косахонаи сари инсон муддати тӯлонӣ омӯхта шудаанд. Бисёре аз муҳаққиқон гуногунии мутобиқшавии муҳити зист ва/ё интихоби табииро, бахусус омилҳои иқлимӣ1,2,3,4,5,6,7 ё вазифаи хоиданро вобаста ба шароити ғизоӣ5,8,9,10, 11,12, арзёбӣ кардаанд. 13. . Илова бар ин, баъзе таҳқиқот ба таъсири гардани банд, дрейфи генетикӣ, ҷараёни генҳо ё равандҳои эволютсионии стохастикӣ, ки аз мутатсияҳои генҳои бетараф ба вуҷуд меоянд14,15,16,17,18,19,20,21,22,23 нигаронида шудаанд. Масалан, шакли курашаклии гунбази васеътар ва кӯтоҳтари косахонаи сар ҳамчун мутобиқшавӣ ба фишори интихобӣ мувофиқи қоидаи Аллен24 шарҳ дода шудааст, ки фарзия мекунад, ки ширхӯрон талафоти гармиро бо кам кардани масоҳати сатҳи бадан нисбат ба ҳаҷм2,4,16,17,25 ба ҳадди ақал мерасонанд. Илова бар ин, баъзе таҳқиқот бо истифода аз қоидаи Бергман26 робитаи байни андозаи косахонаи сар ва ҳароратро шарҳ додаанд3,5,16,25,27, ки нишон медиҳад, ки андозаи умумӣ дар минтақаҳои сардтар барои пешгирии талафоти гармӣ калонтар мешавад. Таъсири механикии фишори хоидан ба тарзи афзоиши гунбази косахонаи сар ва устухонҳои рӯй дар робита бо шароити парҳезӣ, ки аз фарқиятҳои фарҳанги пухтупаз ё зиндагии байни деҳқонон ва шикорчиён-ҷамъоварандагон ба вуҷуд меоянд, баҳс шудааст8,9,11,12,28. Шарҳи умумӣ ин аст, ки коҳиши фишори хоидан сахтии устухонҳо ва мушакҳои рӯйро коҳиш медиҳад. Якчанд таҳқиқоти ҷаҳонӣ гуногунии шакли косахонаи сарро асосан бо оқибатҳои фенотипии масофаи генетикии бетараф, на бо мутобиқшавии муҳити зист, алоқаманд кардаанд21,29,30,31,32. Шарҳи дигари тағирот дар шакли косахонаи сар ба консепсияи афзоиши изометрӣ ё аллометрӣ асос ёфтааст6,33,34,35. Масалан, мағзи калонтар майл дорад, ки дар минтақаи ба истилоҳ "кулоҳи Брока" қисматҳои нисбатан васеътари пешӣ дошта бошанд ва паҳнои қисматҳои пешӣ зиёд мешавад, ки ин раванди эволютсионӣ аст, ки бар асоси афзоиши аллометрӣ ҳисобида мешавад. Илова бар ин, як таҳқиқоте, ки тағйироти дарозмуддати шакли косахонаи сарро таҳқиқ мекунад, майли аллометриро ба брахисефалия (майли курашаклтар шудани косахонаи сар) бо афзоиши баландӣ нишон дод33.
Таърихи тӯлонии таҳқиқоти морфологияи косахонаи сар кӯшишҳоро барои муайян кардани омилҳои аслӣ, ки барои ҷанбаҳои гуногуни гуногунии шаклҳои косахонаи сар масъуланд, дар бар мегирад. Усулҳои анъанавӣ, ки дар бисёр таҳқиқоти аввал истифода мешуданд, ба маълумоти андозагирии хаттии дуҷониба асос ёфта буданд, ки аксар вақт аз таърифҳои Мартин ё Ҳоуэлл истифода мешуданд36,37. Дар айни замон, бисёре аз таҳқиқоти дар боло зикршуда усулҳои пешрафтатареро истифода мебурданд, ки ба технологияи морфометрияи геометрии сеченакаи фазоӣ (GM) асос ёфтаанд5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38 асос ёфтаанд.39. Масалан, усули нимҷазираи лағжанда, ки ба кам кардани энергияи хамшавӣ асос ёфтааст, усули маъмултарин дар биологияи трансгенӣ будааст. Он нимҷазираҳои шаблонро ба ҳар як намуна бо лағжиш дар баробари каҷ ё сатҳ проексия мекунад38,40,41,42,43,44,45,46. Бо дарназардошти чунин усулҳои суперпозиция, аксари таҳқиқоти GM сеченака аз таҳлили умумии Прокруст, алгоритми нуқтаи наздиктарини такрорӣ (ICP) 47 истифода мебаранд, то муқоисаи мустақими шаклҳо ва сабти тағйиротро имконпазир созад. Интихобан, усули сплайнии тунуки табақча (TPS)48,49 инчунин ҳамчун усули табдили ғайрисахт барои харитасозии ҳамоҳангсозии нимҷазираҳо ба шаклҳои дар асоси шабака истифода мешавад.
Бо рушди сканерҳои амалии сеандозаи тамоми бадан аз охири асри 20, дар бисёр таҳқиқот сканерҳои сеандозаи тамоми бадан барои андозагирии андоза истифода шудаанд50,51. Маълумоти сканкунӣ барои истихроҷи андозаҳои бадан истифода мешуд, ки тасвири шаклҳои сатҳро ҳамчун сатҳҳо ба ҷои абрҳои нуқта талаб мекунад. Мутобиқсозии нақш як усулест, ки барои ин мақсад дар соҳаи графикаи компютерӣ таҳия шудааст, ки дар он шакли сатҳ бо модели шабакавии бисёркунҷа тавсиф карда мешавад. Қадами аввал дар мутобиқсозии нақш омода кардани модели шабакавӣ барои истифода ҳамчун шаблон мебошад. Баъзе аз қуллаҳое, ки намунаро ташкил медиҳанд, аломатҳои нишона мебошанд. Сипас шаблон деформатсия карда мешавад ва ба сатҳ мутобиқ карда мешавад, то масофа байни шаблон ва абри нуқта кам карда шавад ва ҳамзамон хусусиятҳои шакли маҳаллии шаблон нигоҳ дошта шаванд. Аломатҳои нишона дар шаблон ба аломатҳои абрии нуқта мувофиқат мекунанд. Бо истифода аз мутобиқсозии шаблон, ҳама маълумоти сканкуниро метавон ҳамчун модели шабакавӣ бо ҳамон шумораи нуқтаҳои додаҳо ва ҳамон топология тавсиф кард. Гарчанде ки гомологияи дақиқ танҳо дар мавқеъҳои аломатҳо вуҷуд дорад, метавон тахмин кард, ки байни моделҳои тавлидшуда гомологияи умумӣ вуҷуд дорад, зеро тағирот дар геометрияи шаблонҳо ночизанд. Аз ин рӯ, моделҳои шабакавӣ, ки бо истифода аз мутобиқсозии шаблон сохта шудаанд, баъзан моделҳои гомологӣ номида мешаванд52. Бартарии мутобиқсозии шаблон дар он аст, ки шаблонро метавон ба қисмҳои гуногуни объекти мақсаднок, ки аз ҷиҳати фазоӣ ба сатҳ наздик, вале аз он дуранд (масалан, камони зигоматикии ва минтақаи муваққатии косахонаи сар), бе таъсир ба якдигар деформатсия ва танзим кард. Бо ин роҳ, шаблонро метавон ба объектҳои шохадор, ба монанди танаи бадан ё даст, бо китф дар ҳолати истода, мустаҳкам кард. Камбудии мутобиқсозии шаблон арзиши баланди ҳисобкунии такрорҳои такрорӣ мебошад, аммо, ба шарофати беҳбудиҳои назаррас дар кори компютер, ин дигар масъала нест. Бо таҳлили арзишҳои координатаҳои қуллаҳое, ки модели шабакаро ташкил медиҳанд, бо истифода аз усулҳои таҳлили бисёрҷониба, ба монанди таҳлили ҷузъҳои асосӣ (PCA), имкон дорад, ки тағйирот дар тамоми шакли сатҳ ва шакли виртуалӣ дар ҳама гуна мавқеъ дар тақсимот таҳлил карда шаванд. Ҳисоб кардан ва тасаввур кардан53. Имрӯзҳо, моделҳои шабакавӣ, ки бо истифода аз мутобиқсозии шаблон тавлид мешаванд, дар таҳлили шакл дар соҳаҳои гуногун васеъ истифода мешаванд52,54,55,56,57,58,59,60.
Пешрафтҳо дар технологияи сабти шабакаи чандир, дар якҷоягӣ бо рушди босуръати дастгоҳҳои сайёри сканкунии сеандоза, ки қодиранд бо қарори баландтар, суръат ва ҳаракатнокӣ нисбат ба томографияи компютерӣ скан кунанд, сабти маълумоти сатҳи сеандозаро новобаста аз макон осонтар мекунанд. Ҳамин тариқ, дар соҳаи антропологияи биологӣ, чунин технологияҳои нав қобилияти миқдорӣ ва таҳлили оморӣ аз намунаҳои инсон, аз ҷумла намунаҳои косахонаи сарро, ки ҳадафи ин таҳқиқот аст, афзоиш медиҳанд.
Хулоса, ин таҳқиқот аз технологияи пешрафтаи моделсозии гомологияи сеченака, ки бар асоси мувофиқати шаблонҳо (Расми 1) асос ёфтааст, барои арзёбии 342 намунаи косахонаи сар, ки аз 148 популятсия дар саросари ҷаҳон тавассути муқоисаҳои ҷуғрофӣ дар саросари ҷаҳон интихоб шудаанд, истифода мебарад. Гуногунии морфологияи косахонаи сар (Ҷадвали 1). Барои ба назар гирифтани тағйирот дар морфологияи косахонаи сар, мо таҳлили PCA ва хусусиятҳои амалиётии қабулкунанда (ROC)-ро ба маҷмӯи додаҳои модели гомологияе, ки мо тавлид кардем, татбиқ кардем. Натиҷаҳо ба фаҳмиши беҳтари тағйироти глобалӣ дар морфологияи косахонаи сар, аз ҷумла нақшҳои минтақавӣ ва тартиби коҳиши тағйирот, тағйироти коррелятсияшуда байни сегментҳои косахонаи сар ва мавҷудияти тамоюлҳои аллометрӣ мусоидат мекунанд. Гарчанде ки ин таҳқиқот маълумотро дар бораи тағирёбандаҳои беруна, ки бо шароити иқлим ё парҳезӣ ифода мешаванд ва метавонанд ба морфологияи косахонаи сар таъсир расонанд, баррасӣ намекунад, нақшҳои ҷуғрофии морфологияи косахонаи сар, ки дар таҳқиқоти мо сабт шудаанд, ба омӯхтани омилҳои экологӣ, биомеханикӣ ва генетикии тағирёбии косахонаи сар кӯмак мекунанд.
Ҷадвали 2 арзишҳои хос ва коэффитсиентҳои саҳми PCA-ро нишон медиҳад, ки ба маҷмӯи додаҳои ғайристандартии 17,709 қулла (53,127 координатаҳои XYZ)-и 342 модели косахонаи сар татбиқ карда мешаванд. Дар натиҷа, 14 ҷузъи асосӣ муайян карда шуданд, ки саҳми онҳо дар дисперсияи умумӣ беш аз 1% ва ҳиссаи умумии дисперсия 83,68% буд. Векторҳои боркунии 14 ҷузъи асосӣ дар Ҷадвали иловагии S1 сабт шудаанд ва холҳои ҷузъҳое, ки барои 342 намунаи косахонаи сар ҳисоб карда шудаанд, дар Ҷадвали иловагии S2 пешниҳод шудаанд.
Дар ин таҳқиқот нӯҳ ҷузъи асосиро бо саҳми беш аз 2% арзёбӣ карданд, ки баъзеи онҳо тағйироти назаррас ва назарраси ҷуғрофиро дар морфологияи косахонаи сар нишон медиҳанд. Расми 2 каҷҳои аз таҳлили ROC ба вуҷуд омадаро барои нишон додани самараноктарин ҷузъҳои PCA барои тавсиф ё ҷудо кардани ҳар як комбинатсияи намунаҳо дар байни воҳидҳои асосии ҷуғрофӣ (масалан, байни кишварҳои африқоӣ ва ғайриафриқоӣ) нишон медиҳад. Комбинатсияи Полинезия аз сабаби андозаи хурди намуна, ки дар ин санҷиш истифода шудааст, санҷида нашуд. Маълумот дар бораи аҳамияти фарқиятҳо дар AUC ва дигар омори асосӣ, ки бо истифода аз таҳлили ROC ҳисоб карда шудаанд, дар Ҷадвали иловагии S3 нишон дода шудаанд.
Хатҳои ROC ба нӯҳ арзёбии ҷузъҳои асосӣ, ки ба маҷмӯи додаҳои қуллаӣ, ки аз 342 модели косахонаи сари гомологии мардона иборатанд, асос ёфтаанд, татбиқ карда шуданд. AUC: Масоҳати зери хат бо аҳамияти 0.01%, ки барои фарқ кардани ҳар як комбинатсияи ҷуғрофӣ аз дигар комбинатсияҳои умумӣ истифода мешавад. TPF мусбати ҳақиқӣ (таблиғоти муассир), FPF мусбати бардурӯғ (таблиғоти нодуруст) аст.
Тафсири хати ROC дар зер ҷамъбаст шудааст ва танҳо ба ҷузъҳое тамаркуз мекунад, ки метавонанд гурӯҳҳои муқоисавиро бо AUC-и калон ё нисбатан калон ва сатҳи баланди аҳамият бо эҳтимолияти камтар аз 0,001 фарқ кунанд. Комплекси Осиёи Ҷанубӣ (Расми 2a), ки асосан аз намунаҳои Ҳиндустон иборат аст, аз дигар намунаҳои омехтаи ҷуғрофӣ бо он фарқ мекунад, ки ҷузъи аввал (PC1) нисбат ба дигар ҷузъҳо AUC-и хеле калонтар (0,856) дорад. Хусусияти комплекси Африқо (Расми 2b) AUC-и нисбатан калони PC2 (0,834) мебошад. Австро-Меланезиён (Расми 2c) тавассути PC2 бо AUC-и нисбатан калонтар (0,759) тамоюли монандро ба африқоиҳои ҷануби Саҳрои Кабир нишон доданд. Аврупоиён (Расми 2d) дар омезиши PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ва PC6 (AUC = 0.671) ба таври возеҳ фарқ мекунанд, намунаи Осиёи Шимолу Шарқӣ (Расми 2e) аз PC4 бо 0.714 нисбатан калонтар фарқ мекунад ва фарқият аз PC3 заиф аст (AUC = 0.688). Гурӯҳҳои зерин низ бо арзишҳои пасттари AUC ва сатҳҳои баланди аҳамият муайян карда шуданд: Натиҷаҳо барои PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ва PC1 (AUC = 0.649) нишон доданд, ки амрикоиҳои бумӣ (Расми 2f) бо хусусиятҳои мушаххаси марбут ба ин ҷузъҳо, осиёиҳои Ҷанубу Шарқӣ (Расми 2g) дар байни PC3 (AUC = 0.660) ва PC9 (AUC = 0.663) фарқ мекунанд, аммо намунаҳо аз Шарқи Наздик (Расми 2h) (аз ҷумла Африқои Шимолӣ) мувофиқ буданд. Дар муқоиса бо дигарон фарқияти зиёд вуҷуд надорад.
Дар қадами оянда, барои тафсири визуалии қуллаҳои хеле коррелятсияшуда, минтақаҳои сатҳ бо арзишҳои баланди бор аз 0.45 зиёдтар бо маълумоти координатаҳои X, Y ва Z ранг карда мешаванд, чунон ки дар расми 3 нишон дода шудааст. Минтақаи сурх коррелятсияи баландро бо координатаҳои меҳвари X нишон медиҳад, ки ба самти уфуқии уфуқӣ мувофиқат мекунад. Минтақаи сабз бо координатаи амудии меҳвари Y ва минтақаи кабуди тира бо координатаи сагитталии меҳвари Z коррелятсияи баланд дорад. Минтақаи кабуди равшан бо меҳварҳои координатаи Y ва меҳварҳои координатаи Z алоқаманд аст; гулобӣ - минтақаи омехта, ки бо меҳварҳои координатаи X ва Z алоқаманд аст; зард - минтақае, ки бо меҳварҳои координатаи X ва Y алоқаманд аст; Минтақаи сафед аз меҳвари координатаи X, Y ва Z иборат аст, ки инъикос ёфтааст. Аз ин рӯ, дар ин остонаи арзиши бор, PC 1 асосан бо тамоми сатҳи косахонаи сар алоқаманд аст. Шакли виртуалии косахонаи сар 3 SD дар тарафи муқобили ин меҳвари компонент низ дар ин расм тасвир шудааст ва тасвирҳои каҷ дар Видеои иловагии S1 пешниҳод шудаанд, то визуалӣ тасдиқ кунанд, ки PC1 дорои омилҳои андозаи умумии косахонаи сар аст.
Тақсимоти басомади холҳои PC1 (хати мувофиқати муқаррарӣ), харитаи рангии сатҳи косахонаи сар бо қуллаҳои PC1 хеле алоқаманд аст (шарҳи рангҳо нисбат ба андозаи тарафҳои муқобили ин меҳвар 3 SD аст. Миқёс кураи сабз бо диаметри 50 мм мебошад.
Дар расми 3 диаграммаи тақсимоти басомад (каҷи мувофиқи муқаррарӣ)-и холҳои инфиродии PC1, ки алоҳида барои 9 воҳиди ҷуғрофӣ ҳисоб карда шудаанд, нишон дода шудааст. Илова бар арзёбиҳои каҷи ROC (Расми 2), арзёбиҳои осиёиҳои ҷанубӣ то андозае ба таври назаррас ба тарафи чап каҷ шудаанд, зеро косахонаи сари онҳо нисбат ба дигар гурӯҳҳои минтақавӣ хурдтар аст. Тавре ки дар Ҷадвали 1 нишон дода шудааст, ин осиёиҳои ҷанубӣ гурӯҳҳои этникии Ҳиндустон, аз ҷумла ҷазираҳои Андаман ва Никобар, Шри-Ланка ва Бангладешро намояндагӣ мекунанд.
Коэффитсиенти андозагирӣ дар PC1 пайдо шуд. Кашфи минтақаҳои хеле коррелятсияшуда ва шаклҳои виртуалӣ боиси равшан шудани омилҳои шакл барои ҷузъҳои ғайр аз PC1 гардид; аммо, омилҳои андоза на ҳамеша пурра бартараф карда мешаванд. Тавре ки бо муқоисаи каҷхатҳои ROC нишон дода шудааст (Расми 2), PC2 ва PC4 аз ҳама фарқкунанда буданд, баъд аз он PC6 ва PC7. PC3 ва PC9 дар тақсим кардани аҳолии намуна ба воҳидҳои ҷуғрофӣ хеле муассиранд. Ҳамин тариқ, ин ҷуфтҳои меҳварҳои компонентӣ ба таври схематикӣ диаграммаҳои парокандаи холҳои PC ва сатҳҳои рангиро, ки бо ҳар як ҷузъ коррелятсияи баланд доранд, инчунин деформатсияҳои шакли виртуалиро бо андозаҳои тарафҳои муқобили 3 SD нишон медиҳанд (Расми 4, 5, 6). Пӯшиши пӯсти барҷастаи намунаҳо аз ҳар як воҳиди ҷуғрофӣ, ки дар ин диаграммаҳо нишон дода шудаанд, тақрибан 90% -ро ташкил медиҳад, гарчанде ки дар дохили кластерҳо дараҷаи муайяни такроршавӣ вуҷуд дорад. Ҷадвали 3 шарҳи ҳар як ҷузъи PCA-ро пешниҳод мекунад.
Нақшаҳои парокандагии холҳои PC2 ва PC4 барои шахсони косахонаи сар аз нӯҳ воҳиди ҷуғрофӣ (боло) ва чор воҳиди ҷуғрофӣ (поён), графикҳои ранги сатҳи косахонаи сар аз қуллаҳо бо ҳар як PC (нисбат ба X, Y, Z) хеле алоқаманданд. Шарҳи рангии меҳварҳо: ба матн нигаред) ва деформатсияи шакли виртуалӣ дар паҳлӯҳои муқобили ин меҳварҳо 3 SD аст. Миқёс кураи сабз бо диаметри 50 мм аст.
Нақшаҳои парокандагии холҳои PC6 ва PC7 барои шахсони косахонаи сар аз нӯҳ воҳиди ҷуғрофӣ (боло) ва ду воҳиди ҷуғрофӣ (поён), нақшаҳои рангии сатҳи косахонаи сар барои қуллаҳо бо ҳар як PC (нисбат ба X, Y, Z) хеле алоқаманданд. Шарҳи рангии меҳварҳо: ба матн нигаред) ва деформатсияи шакли виртуалӣ дар паҳлӯҳои муқобили ин меҳварҳо 3 SD аст. Миқёс кураи сабз бо диаметри 50 мм аст.
Диаграммаҳои парокандагии холҳои PC3 ва PC9 барои шахсони косахонаи сар аз нӯҳ воҳиди ҷуғрофӣ (боло) ва се воҳиди ҷуғрофӣ (поён), ва диаграммаҳои рангии сатҳи косахонаи сар (нисбат ба меҳварҳои X, Y, Z)-и қуллаҳо, ки бо ҳар як тафсири ранги PC хеле алоқаманданд: см . матн), инчунин деформатсияҳои шакли виртуалӣ дар паҳлӯҳои муқобили ин меҳварҳо бо бузургии 3 SD. Миқёс кураи сабз бо диаметри 50 мм аст.
Дар графике, ки холҳои PC2 ва PC4-ро нишон медиҳад (Расми 4, Видеоҳои иловагӣ S2, S3 тасвирҳои деформатсияшударо нишон медиҳанд), харитаи ранги сатҳ низ вақте нишон дода мешавад, ки остонаи арзиши бор аз 0.4 баландтар муқаррар карда шудааст, ки нисбат ба PC1 пасттар аст, зеро бори умумии PC2 нисбат ба PC1 камтар аст.
Дароз шудани қисматҳои пешӣ ва oksipital дар самти сагитталӣ дар баробари меҳвари Z (кабуди тира) ва қисмати париеталӣ дар самти тоҷӣ (сурх) дар ранги гулобӣ), меҳвари Y-и oksiput (сабз) ва меҳвари Z-и пешонӣ (кабуди тира). Ин график холҳоро барои ҳамаи одамон дар саросари ҷаҳон нишон медиҳад; аммо, вақте ки ҳамаи намунаҳо, ки аз шумораи зиёди гурӯҳҳо иборатанд, ҳамзамон якҷоя нишон дода мешаванд, тафсири нақшҳои парокандагӣ аз сабаби миқдори зиёди такроршавӣ хеле душвор аст; аз ин рӯ, танҳо аз чор воҳиди асосии ҷуғрофӣ (яъне Африқо, Австралия-Меланезия, Аврупо ва Осиёи Шимолу Шарқӣ), намунаҳо дар зери график бо 3 деформатсияи виртуалии косахонаи сар дар дохили ин диапазони холҳои PC пароканда шудаанд. Дар расм, PC2 ва PC4 ҷуфт холҳо мебошанд. Африқоиҳо ва австромеланезиён бештар такрор мешаванд ва ба тарафи рост тақсим шудаанд, дар ҳоле ки аврупоиҳо ба тарафи чапи боло ва осиёиҳои Шимолу Шарқӣ ба тарафи чапи поёнӣ ҷамъ мешаванд. Меҳвари уфуқии PC2 нишон медиҳад, ки меланезиёни африқоӣ/австралиягӣ нисбат ба дигар одамон нейрокрани нисбатан дарозтар доранд. PC4, ки дар он омезиши аврупоӣ ва осиёии шимолу шарқӣ ба таври озод ҷудо карда шудааст, бо андозаи нисбӣ ва проексияи устухонҳои зигоматикӣ ва контури паҳлуии калварий алоқаманд аст. Нақшаи баҳодиҳӣ нишон медиҳад, ки аврупоиҳо устухонҳои нисбатан тангтари ҷоғ ва зигоматикӣ, фазои хурдтари чӯбчаи муваққатӣ, ки бо камони зигоматикӣ маҳдуд аст, устухони пешонии амудӣ баландшуда ва устухони пасти oksipital доранд, дар ҳоле ки осиёиҳои шимолу шарқӣ майл доранд, ки устухонҳои зигоматикии васеътар ва намоёнтар дошта бошанд. Қисми пеши майл дорад, пояи устухони oksipital баландшуда аст.
Ҳангоми тамаркуз ба PC6 ва PC7 (Расми 5) (Видеоҳои иловагӣ S4, S5, ки тасвирҳои деформатсияшударо нишон медиҳанд), графикаи рангӣ остонаи арзиши боркуниро аз 0.3 зиёдтар нишон медиҳад, ки нишон медиҳад, ки PC6 бо морфологияи ҷоғ ё алвеолярӣ (сурх: меҳвари X ва сабз). меҳвари Y), шакли устухони вақтӣ (кабуд: меҳвари Y ва Z) ва шакли устухони оксипиталӣ (гулобӣ: меҳвари X) алоқаманд аст. Илова бар паҳнои пешонӣ (сурх: меҳвари X), PC7 инчунин бо баландии алвеолаҳои пеши ҷоғ (сабз: меҳвари Y) ва шакли сари меҳвари Z дар атрофи минтақаи париетотемпоралӣ (кабуди тира) алоқаманд аст. Дар панели болоии расми 5, ҳамаи намунаҳои ҷуғрофӣ мувофиқи холҳои компонентҳои PC6 ва PC7 тақсим карда шудаанд. Азбаски ROC нишон медиҳад, ки PC6 дорои хусусиятҳои хоси Аврупо аст ва PC7 дар ин таҳлил хусусиятҳои амрикоиҳои бумиро ифода мекунад, ин ду намунаи минтақавӣ ба таври интихобӣ дар ин ҷуфт меҳварҳои компонентӣ ҷойгир карда шудаанд. Амрикоиҳои бумӣ, гарчанде ки ба таври васеъ дар намуна дохил карда шудаанд, дар кунҷи болоии чап парокандаанд; баръакс, бисёре аз намунаҳои аврупоӣ одатан дар кунҷи рости поёнӣ ҷойгиранд. Ҷуфти PC6 ва PC7 ҷараёни танг ва нейрокраниуми нисбатан васеъи аврупоиҳоро ифода мекунанд, дар ҳоле ки амрикоиҳо бо пешонии танг, устухони калонтари ҷоғ ва ҷараёни алвеолярии васеътар ва баландтар тавсиф мешаванд.
Таҳлили ROC нишон дод, ки PC3 ва/ё PC9 дар аҳолии Осиёи Ҷанубу Шарқӣ ва Шимолу Шарқӣ маъмул буданд. Мувофиқан, ҷуфтҳои холӣ PC3 (рӯи болоии сабз дар меҳвари y) ва PC9 (рӯи поёнии сабз дар меҳвари y) (Расми 6; Видеоҳои иловагӣ S6, S7 тасвирҳои морфшударо пешниҳод мекунанд) гуногунии осиёиҳои шарқиро инъикос мекунанд, ки бо таносуби баланди чеҳраи осиёиҳои шимолу шарқӣ ва шакли пасти чеҳраи осиёиҳои ҷанубу шарқӣ ба таври назаррас фарқ мекунад. Ғайр аз ин хусусиятҳои чеҳра, хусусияти дигари баъзе осиёиҳои шимолу шарқӣ майли лямбда дар устухони oksipital аст, дар ҳоле ки баъзе осиёиҳои ҷанубу шарқӣ пояи танг доранд.
Тавсифи дар боло зикршудаи ҷузъҳои асосӣ ва тавсифи PC5 ва PC8 аз байн бурда шуданд, зеро дар байни нӯҳ воҳиди асосии ҷуғрофӣ ягон хусусиятҳои мушаххаси минтақавӣ пайдо нашуданд. PC5 ба андозаи ҷараёни мастоидии устухони муваққатӣ ишора мекунад ва PC8 нобаробарии шакли умумии косахонаи сарро инъикос мекунад, ки ҳарду тағйироти мувозиро байни нӯҳ комбинатсияи намунаҳои ҷуғрофӣ нишон медиҳанд.
Илова бар диаграммаҳои парокандагии холҳои PCA-и сатҳи инфиродӣ, мо инчунин диаграммаҳои парокандагии миёнаи гурӯҳро барои муқоисаи умумӣ пешниҳод менамоем. Барои ин мақсад, аз маҷмӯи додаҳои қуллаҳои моделҳои гомологияи инфиродӣ аз 148 гурӯҳи этникӣ як модели миёнаи гомологияи косахонаи сар сохта шуд. Графикҳои дуҷонибаи маҷмӯи холҳо барои PC2 ва PC4, PC6 ва PC7, ва PC3 ва PC9 дар расми иловагии S1 нишон дода шудаанд, ки ҳама ҳамчун модели миёнаи косахонаи сар барои намунаи 148 нафар ҳисоб карда шудаанд. Бо ин роҳ, диаграммаҳои пароканда фарқиятҳои инфиродиро дар дохили ҳар як гурӯҳ пинҳон мекунанд, ки имкон медиҳад, ки шабоҳатҳои косахонаи сар аз сабаби тақсимоти минтақавии аслӣ тафсири равшантар карда шаванд, ки дар он нақшҳо бо намунаҳое, ки дар графикҳои инфиродӣ бо ҳампӯшии камтар тасвир шудаанд, мувофиқат мекунанд. Расми иловагии S2 модели миёнаи умумии ҳар як воҳиди ҷуғрофиро нишон медиҳад.
Илова бар PC1, ки бо андозаи умумӣ алоқаманд буд (Ҷадвали иловагии S2), муносибатҳои аллометрӣ байни андозаи умумӣ ва шакли косахонаи сар бо истифода аз андозаҳои сентроид ва маҷмӯи тахминҳои PCA аз маълумоти ғайримуқаррарӣ таҳқиқ карда шуданд. Коэффитсиентҳои аллометрӣ, арзишҳои доимӣ, арзишҳои t ва арзишҳои P дар санҷиши аҳамият дар Ҷадвали 4 нишон дода шудаанд. Дар ягон морфологияи косахонаи сар дар сатҳи P <0.05 ягон ҷузъҳои назарраси аллометрии марбут ба андозаи умумии косахонаи сар пайдо нашуданд.
Азбаски баъзе омилҳои андоза метавонанд дар арзёбиҳои PC дар асоси маҷмӯи додаҳои ғайримуқаррарӣ дохил карда шаванд, мо минбаъд тамоюли аллометрӣ байни андозаи сентроид ва холҳои PC-ро, ки бо истифода аз маҷмӯи додаҳои муқарраршуда аз ҷониби андозаи сентроид ҳисоб карда шудаанд, таҳқиқ кардем (натиҷаҳои PCA ва маҷмӯи холҳо дар Ҷадвалҳои Иловагии S6 оварда шудаанд). , C7). Ҷадвали 4 натиҷаҳои таҳлили аллометриро нишон медиҳад. Ҳамин тариқ, тамоюлҳои назарраси аллометрӣ дар сатҳи 1% дар PC6 ва дар сатҳи 5% дар PC10 пайдо шуданд. Расми 7 нишебҳои регрессияи ин муносибатҳои логарифмӣ-хаттиро байни холҳои PC ва андозаи сентроид бо аҳмақҳо (±3 SD) дар ҳарду тарафи андозаи сентроид логарифм нишон медиҳад. Холи PC6 таносуби баландии нисбӣ ва паҳнои косахонаи сар аст. Бо афзоиши андозаи косахонаи сар, косахонаи сар ва рӯй баландтар мешаванд ва пешонӣ, ҷӯякҳои чашм ва бинӣ майл ба наздикӣ ба паҳлӯ доранд. Тарзи парокандагии намуна нишон медиҳад, ки ин таносуб одатан дар Осиёи Шимолу Шарқӣ ва Амрикои Бузург мушоҳида мешавад. Ғайр аз ин, PC10 тамоюли коҳиши мутаносиби паҳнои миёнаи рӯйро новобаста аз минтақаи ҷуғрофӣ нишон медиҳад.
Барои муносибатҳои назарраси аллометрӣ, ки дар ҷадвал номбар шудаанд, нишебии регрессияи логарифмӣ-хатӣ байни таносуби PC-и ҷузъи шакл (аз маълумоти нормализатсияшуда гирифта шудааст) ва андозаи сентроид, деформатсияи шакли виртуалӣ андозаи 3 SD дар тарафи муқобили хати 4 дорад.
Намунаи зерини тағйирот дар морфологияи косахонаи сар тавассути таҳлили маҷмӯи додаҳои моделҳои сатҳи гомологии сеченакаи устухон нишон дода шудааст. Ҷузъи аввали PCA ба андозаи умумии косахонаи сар алоқаманд аст. Муддати тӯлонӣ чунин мешумориданд, ки косахонаи хурдтари осиёиҳои ҷанубӣ, аз ҷумла намунаҳо аз Ҳиндустон, Шри-Ланка ва ҷазираҳои Андаман, Бангладеш, аз сабаби андозаи хурдтари баданашон мебошанд, ки бо қоидаи экоҷуғрофӣ ё қоидаи ҷазираҳои Бергман мувофиқ аст613,5,16,25,27,62. Аввалин бо ҳарорат алоқаманд аст ва дуюмӣ аз фазои мавҷуда ва захираҳои ғизоии нишаи экологӣ вобаста аст. Дар байни ҷузъҳои шакл, тағйироти бузургтарин таносуби дарозӣ ва паҳнои гунбази косахонаи сар аст. Ин хусусият, ки PC2 номида мешавад, муносибати наздики байни косахонаи сарҳои дарози мутаносиби австромеланезиён ва африқоиён, инчунин фарқиятҳоро аз косахонаи сарҳои курашакли баъзе аврупоиҳо ва осиёиҳои шимолу шарқӣ тавсиф мекунад. Ин хусусиятҳо дар бисёр таҳқиқоти қаблӣ дар асоси андозагириҳои оддии хаттӣ гузориш дода шудаанд37,63,64. Ғайр аз ин, ин хусусият бо брахисефалия дар одамони ғайриафриқоӣ алоқаманд аст, ки муддати тӯлонӣ дар таҳқиқоти антропометрӣ ва остеометрӣ баррасӣ шудааст. Фарзияи асосии ин шарҳ ин аст, ки коҳиши хоидан, ба монанди тунук шудани мушакҳои temporal, фишорро ба пӯсти берунии сар коҳиш медиҳад5,8,9,10,11,12,13. Фарзияи дигар мутобиқшавӣ ба иқлими сардро тавассути кам кардани масоҳати сатҳи сар дар бар мегирад, ки нишон медиҳад, ки косахонаи сар бо шакли курашаклтар масоҳати сатҳро беҳтар аз шакли курашакл кам мекунад, мувофиқи қоидаҳои Аллен16,17,25. Бар асоси натиҷаҳои таҳқиқоти ҷорӣ, ин фарзияҳоро танҳо дар асоси коррелятсияи салибии сегментҳои косахонаи сар арзёбӣ кардан мумкин аст. Хулоса, натиҷаҳои PCA-и мо фарзияеро пурра дастгирӣ намекунанд, ки таносуби дарозӣ-паҳноии косахонаи сар аз шароити хоидан ба таври назаррас таъсир мерасонад, зеро боркунии PC2 (ҷузъи дароз/брахисефаликӣ) бо таносуби рӯй (аз ҷумла андозаҳои нисбии ҷоғи боло) ва фазои нисбии ҷӯяки temporal (ки ҳаҷми мушакҳои temporal-ро инъикос мекунад) ба таври назаррас алоқаманд набуд. Таҳқиқоти ҷории мо робитаи байни шакли косахонаи сар ва шароити геологии муҳити зист, ба монанди ҳарорат, таҳлил накардааст; Аммо, шарҳе, ки бар асоси қоидаи Аллен асос ёфтааст, метавонад ҳамчун фарзияи номзад барои шарҳ додани брахисефалон дар минтақаҳои иқлими сард баррасӣ шавад.
Сипас, дар PC4 тағйироти назаррасе пайдо шуд, ки нишон медиҳад, ки осиёиҳои шимолу шарқӣ дар устухонҳои ҷоғ ва ҷоғ устухонҳои зигоматикии калон ва намоён доранд. Ин бозёфт бо як хусусияти маъруфи хоси сибириён мувофиқ аст, ки гумон меравад, ки онҳо бо ҳаракати пеши устухонҳои зигоматикии ба иқлими хеле сард мутобиқ шудаанд, ки боиси афзоиши ҳаҷми синусҳо ва чеҳраи ҳамвор 65 мегардад. Бозёфти нав аз модели гомологии мо ин аст, ки хам шудани рухсора дар аврупоиҳо бо кам шудани майли пешона, инчунин устухонҳои ҳамвор ва тангшудаи устухонҳои устухон ва ғафсии нӯк алоқаманд аст. Баръакс, осиёиҳои шимолу шарқӣ майл доранд, ки пешониҳои нишеб ва минтақаҳои нӯкҳои барҷаста дошта бошанд. Таҳқиқоти устухони нӯк бо истифода аз усулҳои геометрии морфометрӣ35 нишон доданд, ки косахонаи сарҳои осиёӣ ва аврупоӣ нисбат ба африқоиҳо каҷи нӯкҳои ҳамвор ва мавқеи пасттари нӯк доранд. Аммо, диаграммаҳои парокандаи мо аз ҷуфтҳои PC2 ва PC4 ва PC3 ва PC9 дар осиёиҳо фарқияти бештарро нишон доданд, дар ҳоле ки аврупоиҳо бо пойгоҳи ҳамвори устухон ва устухони поёнӣ тавсиф мешуданд. Номувофиқатӣ дар хусусиятҳои осиёӣ байни таҳқиқот метавонад аз фарқиятҳо дар намунаҳои этникии истифодашуда вобаста бошад, зеро мо шумораи зиёди гурӯҳҳои этникиро аз доираи васеи Осиёи Шимолу Шарқӣ ва Ҷанубу Шарқӣ интихоб кардем. Тағйирот дар шакли устухони устухони устухон аксар вақт бо рушди мушакҳо алоқаманд аст. Аммо, ин шарҳи мутобиқшаванда робитаи байни пешонӣ ва шакли устухонро, ки дар ин таҳқиқот нишон дода шудааст, аммо эҳтимол дорад, ки пурра нишон дода нашуда бошад, ба назар намегирад. Дар ин робита, бояд муносибати байни тавозуни вазни бадан ва маркази вазнинӣ ё пайванди гарданаки бачадон (сӯрохии магнум) ё дигар омилҳоро ба назар гирифт.
Ҷузъи дигари муҳим бо тағйирпазирии зиёд ба рушди дастгоҳи хоидан, ки аз ҷӯякҳои ҷоғ ва чӯб иборат аст, алоқаманд аст, ки бо омезиши холҳои PC6, PC7 ва PC4 тавсиф мешавад. Ин коҳишҳои назарраси сегментҳои косахонаи сар афроди аврупоиро бештар аз ҳама гуна гурӯҳи дигари ҷуғрофӣ тавсиф мекунанд. Ин хусусият ҳамчун натиҷаи коҳиши устувории морфологияи рӯй аз сабаби рушди барвақти усулҳои кишоварзӣ ва тайёр кардани хӯрокворӣ шарҳ дода шудааст, ки дар навбати худ бори механикиро ба дастгоҳи хоидан бе дастгоҳи пуриқтидори хоидан кам кард9,12,28,66. Мувофиқи фарзияи функсияи хоидан, 28 ин бо тағирёбии хамшавии пояи косахонаи сар ба кунҷи тезтари косахонаи сар ва боми курашакли косахонаи сар ҳамроҳ мешавад. Аз ин нуқтаи назар, аҳолии кишоварзӣ майл доранд, ки чеҳраҳои фишурда, камтар баромадани ҷоғи поён ва менингҳои курашаклтар дошта бошанд. Аз ин рӯ, ин деформатсияро метавон бо контури умумии шакли паҳлуии косахонаи сар дар аврупоиҳо бо узвҳои хоидан коҳишёфта шарҳ дод. Аммо, мувофиқи ин таҳқиқот, ин тафсир мураккаб аст, зеро аҳамияти функсионалии робитаи морфологӣ байни нейрокраниуми глобозӣ ва рушди дастгоҳи хоидан камтар қобили қабул аст, чунон ки дар тафсирҳои қаблии PC2 баррасӣ шуда буд.
Тафовутҳои байни Осиёи Шимолу Шарқӣ ва Осиёи Ҷанубу Шарқӣ бо муқоисаи чеҳраи баланд бо устухони каҷ ва чеҳраи кӯтоҳ бо пояи косахонаи сар, ки дар PC3 ва PC9 нишон дода шудааст, нишон дода шудаанд. Аз сабаби набудани маълумоти геоэкологӣ, таҳқиқоти мо танҳо шарҳи маҳдуд барои ин бозёфт медиҳад. Шарҳи имконпазир мутобиқшавӣ ба иқлими дигар ё шароити ғизоӣ мебошад. Илова бар мутобиқшавии экологӣ, фарқиятҳои маҳаллӣ дар таърихи аҳолии Осиёи Шимолу Шарқӣ ва Ҷанубу Шарқӣ низ ба назар гирифта шуданд. Масалан, дар Евразияи Шарқӣ, модели дуқабата барои фаҳмидани парокандагии одамони анатомии муосир (AMH) дар асоси маълумоти морфометрии косахонаи сар фарзия карда шудааст67,68. Мувофиқи ин модел, "сатҳи аввал", яъне гурӯҳҳои аслии мустамликадорони AMH дар охири плейстосен, аз сокинони бумии минтақа, ба монанди австро-меланезиёни муосир, пайдоиши бештар ё камтар мустақим доштанд (саҳ. Қабати аввал). , ва баъдтар омехташавии миқёси васеи мардуми кишоварзии шимолӣ бо хусусиятҳои Осиёи Шимолу Шарқӣ (қабати дуюм) ба минтақаро аз сар гузаронидааст (тақрибан 4000 сол пеш). Барои фаҳмидани шакли косахонаи сар дар Осиёи Ҷанубу Шарқӣ, ҷараёни генҳо, ки бо истифода аз модели "дуқабата" харита карда шудаанд, лозим хоҳад буд, зеро шакли косахонаи сар дар Осиёи Ҷанубу Шарқӣ метавонад қисман аз мероси генетикии сатҳи аввали маҳаллӣ вобаста бошад.
Бо арзёбии шабоҳати косахонаи сар бо истифода аз воҳидҳои ҷуғрофӣ, ки бо истифода аз моделҳои гомологӣ харитабандӣ шудаанд, мо метавонем таърихи популятсияи аслии AMF-ро дар сенарияҳои берун аз Африқо баҳо диҳем. Моделҳои гуногуни "берун аз Африқо" барои шарҳ додани тақсимоти AMF дар асоси маълумоти скелетӣ ва геномӣ пешниҳод шудаанд. Аз инҳо, таҳқиқоти ахир нишон медиҳанд, ки мустамликакунии AMH дар минтақаҳои берун аз Африқо тақрибан 177,000 сол пеш оғоз ёфтааст69,70. Аммо, тақсимоти дурдасти AMF дар Авруосиё дар ин давра номуайян боқӣ мемонад, зеро маконҳои зисти ин сангшудаҳои аввалия бо Ховари Миёна ва Баҳри Миёназамин дар наздикии Африқо маҳдуданд. Ҳолати соддатарин як маскан дар масири муҳоҷират аз Африқо ба Авруосиё мебошад, ки монеаҳои ҷуғрофӣ ба монанди Ҳимолойро убур мекунад. Модели дигар мавҷҳои сершумори муҳоҷиратро пешниҳод мекунад, ки аввалинаш аз Африқо дар соҳили уқёнуси Ҳинд ба Осиёи Ҷанубу Шарқӣ ва Австралия паҳн шуда, сипас ба шимоли Авруосиё паҳн шудааст. Аксари ин таҳқиқот тасдиқ мекунанд, ки AMF тақрибан 60,000 сол пеш аз Африқо хеле берун рафтааст. Аз ин ҷиҳат, намунаҳои австралосиёӣ-меланезӣ (аз ҷумла Папуа) нисбат ба дигар силсилаҳои ҷуғрофӣ дар таҳлили ҷузъҳои асосии моделҳои гомологӣ шабоҳати бештарро ба намунаҳои африқоӣ нишон медиҳанд. Ин бозёфт фарзияеро дастгирӣ мекунад, ки аввалин гурӯҳҳои тақсимоти AMF дар канори ҷанубии Авруосиё мустақиман дар Африқо22,68 бе тағйироти назарраси морфологӣ дар посух ба иқлими мушаххас ё дигар шароити муҳим пайдо шудаанд.
Дар мавриди афзоиши аллометрӣ, таҳлили истифодаи ҷузъҳои шакл, ки аз маҷмӯи додаҳои дигар, ки бо андозаи сентроид ба меъёр дароварда шудаанд, гирифта шудаанд, дар PC6 ва PC10 тамоюли назарраси аллометриро нишон дод. Ҳарду ҷузъ бо шакли пешонӣ ва қисмҳои рӯй алоқаманданд, ки бо афзоиши андозаи косахонаи сар тангтар мешаванд. Осиёиҳои шимолу шарқӣ ва амрикоиҳо майл доранд, ки ин хусусиятро дошта бошанд ва косахонаи сар нисбатан калон дошта бошанд. Ин бозёфт бо намунаҳои аллометрии қаблан гузоришшуда мухолифат мекунад, ки дар онҳо мағзи калонтар дар минтақаи ба истилоҳ "кулоҳи Брока" қисматҳои нисбатан васеътари пешона доранд, ки боиси афзоиши паҳнои қисмати пешона мегардад34. Ин фарқиятҳо бо фарқиятҳо дар маҷмӯи намунаҳо шарҳ дода мешаванд; Таҳқиқоти мо намунаҳои аллометрии андозаи умумии косахонаи сарро бо истифода аз аҳолии муосир таҳлил кард ва таҳқиқоти муқоисавӣ тамоюлҳои дарозмуддати эволютсияи инсонро, ки ба андозаи мағзи сар алоқаманданд, баррасӣ карданд.
Дар мавриди аллометрияи рӯй, як таҳқиқот бо истифода аз маълумоти биометрӣ78 нишон дод, ки шакл ва андозаи рӯй метавонад каме бо ҳам алоқаманд бошад, дар ҳоле ки таҳқиқоти мо нишон дод, ки косахонаи сар калонтар одатан бо чеҳраҳои баландтар ва тангтар алоқаманданд. Аммо, мувофиқати маълумоти биометрӣ норавшан аст; Санҷишҳои регрессия, ки аллометрияи онтогенетикӣ ва аллометрияи статикиро муқоиса мекунанд, натиҷаҳои гуногунро нишон медиҳанд. Инчунин майли аллометрӣ ба шакли курашакли косахонаи сар аз сабаби афзоиши қад гузориш шудааст; аммо, мо маълумоти қадро таҳлил накардем. Тадқиқоти мо нишон медиҳад, ки ягон маълумоти аллометрӣ вуҷуд надорад, ки робитаи байни таносуби курашакли косахонаи сар ва андозаи умумии косахонаи сарро нишон диҳад.
Гарчанде ки таҳқиқоти ҷории мо бо маълумот дар бораи тағирёбандаҳои беруна, ки бо шароити иқлим ё парҳезӣ ифода ёфтаанд ва эҳтимолан ба морфологияи косахонаи сар таъсир мерасонанд, сарукор надорад, маҷмӯи бузурги маълумотҳои моделҳои гомологии сатҳи косахонаи сар, ки дар ин таҳқиқот истифода шудаанд, ба арзёбии тағирёбии морфологии фенотипии коррелятсияшуда мусоидат мекунанд. Омилҳои муҳити зист ба монанди парҳез, иқлим ва шароити ғизоӣ, инчунин қувваҳои бетараф ба монанди муҳоҷират, ҷараёни генҳо ва дрифти генетикӣ.
Ин таҳқиқот 342 намунаи косахонаи сарро дар бар мегирифт, ки аз 148 популятсия дар 9 воҳиди ҷуғрофӣ ҷамъоварӣ шуда буданд (Ҷадвали 1). Аксари гурӯҳҳо намунаҳои ҷуғрофии маҳаллӣ мебошанд, дар ҳоле ки баъзе гурӯҳҳо дар Африқо, Осиёи Шимолу Шарқӣ/Ҷанубу Шарқӣ ва Амрико (бо хатҳои курсив номбар шудаанд) аз ҷиҳати этникӣ муайян карда шудаанд. Бисёре аз намунаҳои косахонаи сар аз пойгоҳи додаҳои андозагирии косахонаи сар мувофиқи таърифи андозагирии косахонаи сар аз ҷониби Тсунехико Ҳаниҳара интихоб карда шуданд. Мо косахонаи сарҳои марди намояндагиро аз ҳамаи гурӯҳҳои этникии ҷаҳон интихоб кардем. Барои муайян кардани аъзои ҳар як гурӯҳ, мо масофаҳои Евклидро дар асоси 37 андозагирии косахонаи сар аз миёнаи гурӯҳ барои ҳамаи афроди ба ин гурӯҳ тааллуқдошта ҳисоб кардем. Дар аксари мавридҳо, мо намунаҳои 1-4-ро бо масофаи хурдтарин аз миёна интихоб кардем (Ҷадвали иловагии S4). Барои ин гурӯҳҳо, баъзе намунаҳо тасодуфан интихоб карда шуданд, агар онҳо дар пойгоҳи додаҳои андозагирии Ҳаҳара номбар нашуда бошанд.
Барои муқоисаи оморӣ, 148 намунаи аҳолӣ ба воҳидҳои асосии ҷуғрофӣ гурӯҳбандӣ карда шуданд, чунон ки дар Ҷадвали 1 нишон дода шудааст. Гурӯҳи "африқоӣ" танҳо аз намунаҳо аз минтақаи ҷануби Саҳрои Кабир иборат аст. Намунаҳо аз Африқои Шимолӣ дар баробари намунаҳо аз Осиёи Ғарбӣ бо шароити монанд ба "Шарқи Наздик" дохил карда шуданд. Гурӯҳи Осиёи Шимолу Шарқӣ танҳо одамони аз насли ғайриаврупоӣ ва гурӯҳи амрикоӣ танҳо амрикоиҳои бумиро дар бар мегирад. Аз ҷумла, ин гурӯҳ дар масоҳати васеи қитъаҳои Амрикои Шимолӣ ва Ҷанубӣ, дар муҳитҳои гуногун паҳн шудааст. Бо вуҷуди ин, мо намунаи ИМА-ро дар дохили ин воҳиди ягонаи ҷуғрофӣ баррасӣ мекунем, бо назардошти таърихи демографии амрикоиҳои бумӣ, ки аз Осиёи Шимолу Шарқӣ ҳисобида мешаванд, новобаста аз муҳоҷиратҳои сершумор 80.
Мо маълумоти сатҳи сеченакаи ин намунаҳои косахонаи сарро бо истифода аз сканери сеченакаи баландсифат (EinScan Pro аз ҷониби Shining 3D Co Ltd, қарори ҳадди ақал: 0.5 мм, https://www.shining3d.com/) сабт кардем ва сипас як тӯрро тавлид кардем. Модели тӯрӣ аз тақрибан 200,000 то 400,000 қулла иборат аст ва нармафзори дохилшуда барои пур кардани сӯрохиҳо ва ҳамвор кардани канорҳо истифода мешавад.
Дар қадами аввал, мо аз маълумоти сканшуда аз ҳама гуна косахонаи сар истифода бурдем, то модели косахонаи сари якшакли шабакавӣ-шаблонро, ки аз 4485 қулла (8728 чеҳраи бисёркунҷа) иборат аст, эҷод кунем. Пойгоҳи минтақаи косахонаи сар, ки аз устухони сфеноидӣ, устухони чаконии сангӣ, танг, алвеолаҳои ҷоғ ва дандонҳо иборат аст, аз модели шабакавии шаблон хориҷ карда шуд. Сабаб дар он аст, ки ин сохторҳо баъзан аз сабаби қисмҳои тунук ё тунуки тез, ба монанди сатҳҳои птеригоидӣ ва равандҳои стилоидӣ, фарсудашавии дандонҳо ва/ё маҷмӯи номувофиқи дандонҳо нопурра ё душвор анҷом дода мешаванд. Пойгоҳи косахонаи сар дар атрофи сӯрохи магнум, аз ҷумла поя, бурида нашуд, зеро ин макони муҳими анатомӣ барои ҷойгиршавии буғумҳои гардан аст ва баландии косахонаи сар бояд арзёбӣ карда шавад. Барои ташкили шаблоне, ки аз ҳарду тараф симметрӣ аст, аз ҳалқаҳои оина истифода баред. Барои табдил додани шаклҳои бисёркунҷа ба ҳарчи бештар баробарпаҳлӯ, шабакабандии изотропӣ анҷом диҳед.
Сипас, бо истифода аз нармафзори HBM-Rugle ба қуллаҳои мувофиқи анатомии модели шаблон 56 аломат таъин карда шуданд. Танзимоти аломатҳои нишон дақиқӣ ва устувории ҷойгиркунии аломатҳоро таъмин мекунанд ва гомологияи ин маконҳоро дар модели гомологияи тавлидшуда таъмин мекунанд. Онҳоро дар асоси хусусиятҳои мушаххаси худ муайян кардан мумкин аст, чунон ки дар Ҷадвали иловагии S5 ва Расми иловагии S3 нишон дода шудааст. Мувофиқи таърифи Букштейн81, аксари ин аломатҳо аломатҳои навъи I мебошанд, ки дар чорроҳаи се сохтор ҷойгиранд ва баъзеи онҳо аломатҳои навъи II бо нуқтаҳои каҷшавии максималӣ мебошанд. Бисёре аз аломатҳо аз нуқтаҳое, ки барои андозагириҳои хаттии косахонаи сар дар таърифи Мартин 36 муайян шудаанд, интиқол дода шуданд. Мо ҳамон 56 аломатро барои моделҳои сканшудаи 342 намунаи косахонаи сар муайян кардем, ки ба таври дастӣ ба қуллаҳои мувофиқи анатомӣ таъин карда шуданд, то дар бахши оянда моделҳои гомологияи дақиқтарро тавлид кунанд.
Барои тавсифи маълумоти сканкунӣ ва шаблон, ки дар расми иловагии S4 нишон дода шудааст, системаи координатаҳои марказӣ муайян карда шуд. Ҳамвории XZ ҳамвории уфуқии Франкфурт аст, ки аз нуқтаи баландтарин (таърифи Мартин: қисм)-и канори болоии каналҳои берунии чап ва рост ва нуқтаи пасттарин (таърифи Мартин: мадор)-и канори поёнии мадори чап мегузарад. . Меҳвари X хатест, ки тарафҳои чап ва ростро мепайвандад ва X+ тарафи рост аст. Ҳамвории YZ аз мобайни қисмҳои чап ва рост ва решаи бинӣ мегузарад: Y+ ба боло, Z+ ба пеш. Нуқтаи истинод (ибтидо: координатаи сифр) дар чорроҳаи ҳамвории YZ (ҳамвории миёна), ҳамвории XZ (ҳамвории Франкфурт) ва ҳамвории XY (ҳамвории короналӣ) муқаррар карда мешавад.
Мо аз нармафзори HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) истифода бурдем, то модели шабакавии гомологиро тавассути иҷрои мувофиқ кардани шаблон бо истифода аз 56 нуқтаи ишора (тарафи чапи расми 1) эҷод кунем. Ҷузъи асосии нармафзор, ки аслан аз ҷониби Маркази тадқиқоти инсонии рақамӣ дар Институти илм ва технологияи пешрафтаи саноатӣ дар Ҷопон таҳия шудааст, HBM номида мешавад ва дорои функсияҳо барои мувофиқ кардани шаблонҳо бо истифода аз ишораҳо ва эҷоди моделҳои шабакавии борик бо истифода аз сатҳҳои тақсимкунӣ мебошад82. Нусхаи минбаъдаи нармафзор (mHBM) 83 хусусиятеро барои мувофиқ кардани намуна бидуни ишораҳо барои беҳтар кардани кори мувофиқкунӣ илова кард. HBM-Rugle нармафзори mHBM-ро бо хусусиятҳои иловагии қулай барои корбар, аз ҷумла танзими системаҳои координатӣ ва тағир додани андозаи маълумоти вурудӣ муттаҳид мекунад. Эътимоднокии дақиқии мувофиқ кардани нармафзор дар таҳқиқоти сершумор тасдиқ шудааст52,54,55,56,57,58,59,60.
Ҳангоми насб кардани шаблони HBM-Rugle бо истифода аз нишонаҳо, модели шабакавии шаблон бо истифода аз нишонаҳо ба маълумоти сканкунии мақсаднок тавассути бақайдгирии сахт дар асоси технологияи ICP (кам кардани ҷамъи масофаҳои байни нишонаҳо, ки ба шаблон ва маълумоти сканкунии мақсаднок мувофиқанд), часпонида мешавад ва сипас бо деформатсияи ғайрисахтии тор шаблонро ба маълумоти сканкунии мақсаднок мутобиқ мекунад. Ин раванди насбкунӣ се маротиба бо истифода аз арзишҳои гуногуни ду параметри насбкунӣ барои беҳтар кардани дақиқии насбкунӣ такрор карда шуд. Яке аз ин параметрҳо масофаи байни модели шабакавии шаблон ва маълумоти сканкунии мақсаднокро маҳдуд мекунад ва дигаре масофаи байни нишонаҳои шаблон ва нишонаҳои мақсаднокро маҳдуд мекунад. Сипас модели шабакавии шаблони деформатсияшуда бо истифода аз алгоритми зербахшии сатҳи даврӣ 82 тақсим карда шуд, то модели шабакавии такмилёфтаро, ки аз 17,709 қулла (34,928 бисёркунҷа) иборат аст, эҷод кунад. Дар ниҳоят, модели шабакавии шаблони тақсимшуда ба маълумоти сканкунии мақсаднок барои тавлиди модели гомологӣ мувофиқ карда мешавад. Азбаски маконҳои нишонагузорӣ аз маконҳои дар маълумоти сканкунии ҳадаф мавҷудбуда каме фарқ мекунанд, модели гомологӣ барои тавсифи онҳо бо истифода аз системаи координатаҳои самти сар, ки дар бахши қаблӣ тавсиф шудааст, такмил дода шуд. Масофаи миёнаи байни нишонагузориҳои мувофиқи модели гомологӣ ва маълумоти сканкунии ҳадаф дар ҳама намунаҳо <0.01 мм буд. Бо истифода аз функсияи HBM-Rugle ҳисоб карда шуд, масофаи миёнаи байни нуқтаҳои маълумоти модели гомологӣ ва маълумоти сканкунии ҳадаф 0.322 мм буд (Ҷадвали иловагии S2).
Барои шарҳ додани тағйирот дар морфологияи косахонаи сар, 17,709 қулла (53,127 координатаҳои XYZ)-и ҳамаи моделҳои гомологӣ тавассути таҳлили ҷузъҳои асосӣ (PCA) бо истифода аз нармафзори HBS, ки аз ҷониби Маркази илмҳои рақамии инсонӣ дар Институти илм ва технологияи пешрафтаи саноатӣ, Ҷопон (фурӯшандаи паҳнкунӣ: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) сохта шудааст, таҳлил карда шуданд. Сипас мо кӯшиш кардем, ки PCA-ро ба маҷмӯи додаҳои ғайримуқаррарӣ татбиқ кунем ва маҷмӯи додаҳо бо андозаи сентроидӣ муқаррар карда шаванд. Ҳамин тариқ, PCA, ки бар асоси маълумоти ғайристандартӣ асос ёфтааст, метавонад шакли косахонаи сарро дар нӯҳ воҳиди ҷуғрофӣ нисбат ба PCA, ки бо истифода аз маълумоти стандартӣ сохта шудааст, ба таври возеҳтар тавсиф кунад ва тафсири ҷузъҳоро осон кунад.
Дар ин мақола шумораи ҷузъҳои асосии ошкоршуда бо саҳми зиёда аз 1% аз дисперсияи умумӣ пешниҳод карда мешавад. Барои муайян кардани ҷузъҳои асосии самараноктарин дар фарқ кардани гурӯҳҳо дар байни воҳидҳои асосии ҷуғрофӣ, таҳлили хусусияти амалиётии қабулкунанда (ROC) ба холҳои ҷузъи асосӣ (PC) бо саҳми беш аз 2% татбиқ карда шуд 84. Ин таҳлил барои ҳар як ҷузъи PCA каҷи эҳтимолиятро тавлид мекунад, то самаранокии таснифотро беҳтар кунад ва графикҳоро байни гурӯҳҳои ҷуғрофӣ дуруст муқоиса кунад. Дараҷаи қудрати табъизро метавон аз рӯи масоҳати зери каҷ (AUC) арзёбӣ кард, ки дар он ҷузъҳои PCA бо арзишҳои калонтар қодиранд байни гурӯҳҳо беҳтар фарқ кунанд. Сипас, барои арзёбии сатҳи аҳамият санҷиши хи-квадрат гузаронида шуд. Таҳлили ROC дар Microsoft Excel бо истифода аз нармафзори Bell Curve for Excel (версияи 3.21) анҷом дода шуд.
Барои тасаввур кардани фарқиятҳои ҷуғрофӣ дар морфологияи косахонаи сар, диаграммаҳои пароканда бо истифода аз холҳои PC сохта шуданд, ки гурӯҳҳоро аз воҳидҳои асосии ҷуғрофӣ ба таври муассир фарқ мекарданд. Барои тафсири ҷузъҳои асосӣ, аз харитаи рангӣ барои тасаввур кардани қуллаҳои модел, ки бо ҷузъҳои асосӣ хеле алоқаманданд, истифода баред. Илова бар ин, намояндагиҳои виртуалии нӯгҳои меҳварҳои асосии ҷузъ, ки дар ±3 инҳирофи стандартӣ (SD) аз холҳои асосии ҷузъ ҷойгиранд, ҳисоб ва дар видеои иловагӣ пешниҳод карда шуданд.
Аллометрия барои муайян кардани робитаи байни шакл ва омилҳои андоза дар таҳлили PCA истифода шуд. Таҳлил барои ҷузъҳои асосӣ бо саҳмҳои >1% эътибор дорад. Як маҳдудияти ин PCA дар он аст, ки ҷузъҳои шакл наметавонанд алоҳида шаклро нишон диҳанд, зеро маҷмӯи маълумоти ғайримуқаррарӣ ҳамаи омилҳои андозагириро нест намекунад. Илова бар истифодаи маҷмӯи маълумоти ғайримуқаррарӣ, мо инчунин тамоюлҳои аллометриро бо истифода аз маҷмӯи қисматҳои PC дар асоси маълумоти андозаи сентроидии муқарраршуда, ки ба ҷузъҳои асосӣ бо саҳмҳои >1% татбиқ карда мешаванд, таҳлил кардем.
Тамоюлҳои аллометрӣ бо истифода аз муодилаи Y = aXb 85 санҷида шуданд, ки дар он Y шакл ё таносуби ҷузъи шакл, X андозаи сентроид аст (Ҷадвали иловагии S2), a арзиши доимӣ ва b коэффисиенти аллометрӣ мебошад. Ин усул асосан таҳқиқоти афзоиши аллометриро ба морфометрияи геометрӣ ворид мекунад78,86. Табдили логарифмии ин формула чунин аст: log Y = b × log X + log a. Таҳлили регрессия бо истифода аз усули хурдтарин квадратҳо барои ҳисоб кардани a ва b истифода шуд. Вақте ки Y (андозаи сентроид) ва X (холҳои PC) ба таври логарифмӣ табдил дода мешаванд, ин арзишҳо бояд мусбат бошанд; аммо, маҷмӯи тахминҳо барои X дорои арзишҳои манфӣ мебошанд. Ҳамчун ҳалли масъала, мо ба арзиши мутлақи хурдтарин каср ва 1-ро барои ҳар як каср дар ҳар як ҷузъ илова кардем ва табдили логарифмиро ба ҳамаи касрҳои мусбати табдилшуда татбиқ кардем. Аҳамияти коэффисиентҳои аллометрӣ бо истифода аз санҷиши t-и дуҷонибаи Студент арзёбӣ карда шуд. Ин ҳисобҳои оморӣ барои санҷиши афзоиши аллометрӣ бо истифода аз Bell Curves дар нармафзори Excel (версияи 3.21) анҷом дода шуданд.
Волпофф, М.Ҳ. Таъсири иқлимӣ ба сӯрохиҳои бинии скелет. Бале. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, КЛ. Шакли сар ва стресси иқлимӣ. Бале. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Вақти нашр: 02 апрели соли 2024